The Role of Temperature in the Seed Germination Ecology of Mountain Springs and Fens

Résumé

ENGLISH Mountain calcareous spring fens are floristically diverse wetlands fed by carbonate-rich groundwater. This thesis studies their seed ecology, focusing on the interaction between environmental temperature and germination. To this end we conduct laboratory germination experiments with calcareous spring fen species to characterize the temperature dimension of the germination niche and identify specific germination strategies. We explore the special thermal characteristics of fen soils and their consequences on germination. Using the Cantabrian endemic Centaurium somedanum as a study species, we investigate the germination ecology of spring specialists and perform a common garden experiment supported by ISSR fingerprinting to determine the genetic and environmental influences on seed dormancy variation. Based on our results, we propose two germination strategies. Fen species generally follow a warm strategy, characterized by a heat response capable of overriding dormancy during episodes of unusual heat. Spring species lack the heat response and germinate only at cool temperatures. Fen soils have a buffer effect that makes their temperature less extreme than predicted, especially during the night and in winter. However, the germination niche breadth of fen species shows plasticity and is narrower in regions with harsher winters. The germination ecology of the spring specialist C. somedanum departs from the general germination patterns of its genus, showing morphophysiological dormancy and cool germination. This species has a local dormancy cline that is related to the genetic composition of the populations and to site climate, but that also responds in the short term to the seed maturation environment. These results highlight the potential of germination traits to react to climate changes at different spatial and temporal scales. CASTELLANO Los tremedales de fuente calcáreos son humedales florísticamente diversos que son alimentados por aguas subterráneas ricas en carbonatos. Esta tesis estudia su ecología de semillas, centrándose en la interacción entre la temperatura ambiental y la germinación. Con este objetivo realizamos experimentos de germinación en laboratorio con semillas de especies de tremedales de fuente calcáreos, para caracterizar la dimensión temperatura de su nicho de germinación e identificar estrategias de germinación a nivel de especie. Exploramos las especiales características térmicas de los suelos de tremedal y sus consecuencias en la germinación. Usando al endemismo cantábrico Centaurium somedanum como especie de estudio, investigamos la ecología de la germinación de especialistas de fuentes y llevamos a cabo un experimento de common garden apoyado en un análisis de marcadores ISSR para determinar las influencias genéticas y ambientales en la variación en dormición de semillas. Basándonos en nuestros resultados, proponemos dos estrategias de germinación. Las especies de tremedales siguen una estrategia cálida, caracterizada por una respuesta al calor capaz de saltarse la dormición durante episodios de calor extremo. Las especies de fuentes carecen de esta respuesta al calor y germinan sólo a temperaturas frías. Los suelos de los tremedales tienen un efecto tampón que hace que su temperatura sea menos extrema de lo esperado, especialmente durante la noche y en invierno. Sin embargo, la amplitud del nicho de germinación muestra plasticidad y es menor en regiones con inviernos más duros. La ecología de la germinación de la especialista de fuentes C. somedanum difiere de las características comunes en su género, mostrando dormición morfofisiológica y germinación a temperaturas bajas. La dormición de esta especie presenta una clina local relacionada con la composición genética de las poblaciones y con el clima, pero que también responde en el corto plazo al ambiente de maduración de las semillas. Estos resultados muestran el potencial de la germinación para reaccionar frente a cambios climáticos a diferentes escalas espaciales y temporales.