Morfometría Geométrica de la integración morfológica y modularidad en el dimorfismo sexual del cráneo humano durante la ontogenia.

Resum

El dimorfismo sexual y la edad establecen patrones de variación morfológica particulares en el cráneo humano. Analizar la variabilidad intra e interpoblacional debida al sexo, así como el efecto ontogénico sobre la expresión sexual diferencial permite explorar factores de desarrollo y biodiversidad entre poblaciones. Es esperable que el cráneo muestre características anatómicas particulares considerando regiones específicas variables en relación a su crecimiento entre sexos y poblaciones. No obstante, la integración y modularidad de estructuras craneales en la caracterización del sexo durante la ontogenia son poco conocidas. Mediante técnicas de Morfometría Geométrica 2D analizamos los cambios producidos en la forma y el tamaño del cráneo entre hombres y mujeres en una secuencia amplia de edades (7-99 años) en población portuguesa (n = 479) y española (n = 523). A partir de imágenes digitales en norma lateral y frontal se diseñaron y registraron modelos de landmarks en aquellas regiones craneales que presentan mayor variabilidad sexual morfométrica que fueron transformados mediante Análisis Generalizado de Procrustes. Regresiones lineales de la forma sobre el tamaño geométrico sirvieron para minimizar el efecto alométrico para cada norma y población, considerando los factores de sexo, edad biológica y rangos etarios. A partir de estos factores analizamos la integración morfológica de las diferentes estructuras craneales e hipótesis de modularidad, obteniendo finalmente clasificadores del sexo mediante funciones discriminantes considerando la edad y diferentes regiones craneales. Los resultados muestran dimorfismo sexual significativo en la forma y tamaño del cráneo para las normas craneales y poblaciones considerando la edad biológica. La minimización del efecto alométrico intercede en el registro de caracteres morfométricos diferenciales entre poblaciones. El desarrollo del cráneo en relación al sexo influye de modo notable en sus características de forma y tamaño presentando una variabilidad poblacional diferencial. Las pendientes de regresión son heterogéneas entre hombres y mujeres con la edad para la forma y tamaño de la norma lateral en población española y la norma frontal de la población de origen portugués. Las diferentes estructuras craneales se encuentran integradas en el cráneo. Además, neurocráneo y viscerocráneo en norma lateral covarían de modo independiente entre sí. Otras estructuras constituyen módulos específicos poblacionales, como el proceso cigomático en población española o el proceso mastoideo en población portuguesa. Con excepción de la región nasal en población española, el conjunto de regiones craneales definidas manifiesta de modo significativo dimorfismo sexual durante la ontogenia. Las funciones discriminantes muestran mayores porcentajes de clasificación correcta en la norma frontal del cráneo una vez corregido el efecto alométrico (≈76-90%; validación cruzada). En general, las mujeres se clasifican mejor que los hombres. No obstante, los rangos etarios, así como la norma o estructuras del cráneo influyen en gran medida en la clasificación del sexo. Nuestros resultados demuestran un mayor dimorfismo sexual registrado en la norma frontal craneal en relación a los caracteres de forma y tamaño laterales. La variación morfológica del cráneo no finaliza en un estadio considerado de madurez craneal, expresando cambios de conformación particulares asociados al sexo durante la etapa adulta. El cráneo humano es una estructura altamente integrada, si bien covariaciones de estructuras específicas explican una variabilidad fenética entre poblaciones como módulos independientes para la determinación del sexo de modo efectivo.