A conservación de poboacións periféricas en aves mariñaso caso do corvo mariño cristado (phalacrocorax aristotelis linnaeus, 1761) no noroeste da Península Ibérica

Resumen

Introdución A importancia da conservación das poboacións que se sitúan no límite de distribución das especies ten sido evidenciada por diversos estudos. Estas poboacións, moi ben adaptadas localmente, presentan unha gran diversidade xenética a nivel interpoboacional, o que lles confire unha ampla diversidade de recursos cos que facer fronte a posibles cambios nas condicións ambientais e, polo tanto, favorecer a permanencia das especies. Debido ao seu elevado grao de aillamento e reducido tamaño, as poboacións marxinais presentan un maior nivel de ameaza que aquelas que se sitúan na área de distribución continuada das especies. Así, as poboacións marxinais vense particularmente afectadas por procesos estocásticos negativos e de perda de diversidade xenética. Ao mesmo tempo, están sometidas a procesos denso-dependentes negativos que provocan a redución das súas taxas de crecemento segundo se reduce o seu tamaño poboacional. Finalmente, estas poboacións marxinais son máis proclives a verse afectadas por actividades de orixe antrópica, producíndose unha sinerxia de factores negativos que as conduce cara o denominado ¿vórtive de extinción¿. Na presente tese doutoral analízanse algúns dos factores que ameazan a conservación dunha poboación dunha ave mariña, o corvo mariño cristado (Phalacrocorax aristotelis), situada no límite meridional da súa área de distribución, o noroeste da Península Ibérica. Esta poboación que, dada a súa independencia demográfica e o seu alto grao de aillamento, pode ser considerada como unha unidade de conservación propia, está sometida a variacións ambientais de orixe natural e, de maneira moi particular, a ameazas de orixe humana. A investigación sobre o alcance dos efectos destas ameazas é unha ferramenta básica para establecer as necesidades de conservación desta poboación e para promover medidas de conservación ben dirixidas. Métodos Os estudos presentados nesta tese comtemplan datos recollidos entre 1994 e 2014 nun total de 18 localidades situadas entre o oeste de Asturias e o sur de Galicia. Durante o perído de realización da tese propiamente dita, o traballo de campo foi realizado básicamente nas colonias situadas dentro do Parque Nacional das Illas Atlánticas de Galicia, no período 2012-2014. Este traballo consistou básicamente en: censo da poboación reprodutora, seguemento do éxito reprodutor, recollida de mostras (sangue) para análises moleculares, toma de medidas biométricas, pesado e anelamento dos exemplares. Este traballo permitiu realizar os estudos que sobre tendenza poboacional, dispersión, supervivencia e diversidade xenética se presentan nesta tese. Resultados e discusión Capítulo 1. Este capítulo consiste nunha detallada descripción da bioloxía e ecoloxía do corvo mariño cristado en base a unha recopilación da bibliografía existente sobre a especie a nivel mundial. Apórtase ademáis abundante información propia inédita. Capítulo 2. Neste capítulo exponse que a variación climática, represantada pola Oscilación do Atlántico Norte (NAO), afecta ás proporcións de sexo das cohortes e á dispersión natal dos xuvenís. Así, en anos de NAO positivo as femias son o sexo dominante e dispérsanse máis que os machos. Ó contrario, en anos de NAO negativo os machos son o sexo maioritario e tamén o que se dispersa a maior distancia. Estas relacións poñen en evidencia a influencia da variación climática nas condicións de competencia ás que se enfrentan os xuvenís desta especie. As variacións nas proporcións dos sexos poden ser explicadas por dous mecanismos non excluíntes entre sí: a manipulación por parte das nais do sexo da descendencia e a mortalidade diferencial dos sexos. En aves mariñas dimórficas, está documentada unha maior produción do sexo máis pequeno (menos custoso de criar) en anos con condicións ambientais desfavorables. Na nosa área de estudo as distintas fases da NAO están relacionadas coa abundancia e escaseza de certas especies mariñas que forman parte importante da dieta de moitas especies de aves mariñas. Desta maneira, é probable que baixo condicións climáticas desfavorables se produza un sesgo positivo na proporción de sexos en favor das femias, as cales son un 22% máis pequenas que os machos, e,polo tanto, son o sexo menos custoso de criar. Aínda que as respostas plásticas das especies poden suavizar os efectos das variacións ambientais, nun escenario de cambio climático global, onde son esperables períodos particularmente duradeiros das distintas fases da NAO, os efectos do clima poden ter consercuencias inesperadas e maladaptativas na dinámica da poboación estudada. Capítulo 3. Preséntase aquí un estudo sobre os efectos a longo prazo do verquido de petróleo do Prestige na reprodución do corvo mariño cristado. Gracias á existencia dunha longa serie de datos sobre o éxito reprodutor antes e depois do verquido do Prestige, en zonas afectadas e non afectadas, púidose realizar unha análise before-after-control-impact (BACI). O resultado desta análise suxire que despois do verquido o éxito reprodutor reduciuse un 45% nas localidades máis afectadas en comparación con aquelas que resultaron moi pouco ou nada afectadas. Estas diferenzas entre zonas e períodos non foron explicadas pola variación nas condicións climáticas (NAO, temperatura superficial do mar-SST), nin pola presenza nalgunha colonias do visón americano. Aínda que neste traballo non se abordou específicamente de qué maneira o Prestige puido afectar ao éxito reprodutor do corvo mariño cristado, suxírese que esta especie viuse afectada por efectos subletais derivados da exposición ós hidrocarburos no medio mariño. Estes efectos sí foron documentados noutra especie que comparte coa obxecto de estudo boa parte do hábitat de cría e alimentación, a gaivota patiamarela. Ademáis, o corvo mariño puido sufrir efectos indirectos da contaminación, principalmente unha redución na dispoñibilidade da súa principal fonte de alimento, o bolo. Inpendentemente dos mecanismos, os resultados indican que o Prestige afectou no longo prazo á reprodución do corvo mariño cristado, pois dez anos despois do verquido este parámetroaínda non recuperara os niveis previos ao accidente. Capítulo 4. O visón americano provocou unha importante mortalidade de corvo mariño cristado nas Illas Cíes, afectando negativamente ademáis ao crecemento da poboación. O risco de depredación provocou un cambio no uso do hábitat de cría dos corvos mariños, os cales seleccionaron sitios de niño máis inaccesibles nos anos con presenza do visón. Curiosamente, o efecto negativo do visón no éxito reprodutivo dos corvos mariños estivo condicionado pola densidade de poboación das colonias. A presenza de gatos asilvestrados foi tida en conta como un posible factor de confusión. Sen embargo, entre 1994 e 2013 nunca se confirmou a depredación de corvos mariños por gatos, polo que os efectos da depredación foron atribuidos únicamente ao visón. O cambio no hábitat de nidificación que supuxo a ocupación de sitios de niños máis inaccesibles puido ter afectado á calidade dos sitios de niño, e polo tanto ó éxito reprodutor. Sen embargo, factores como os efectos do Prestige ou distintas respostas plásticas, como a emigración cara outras colonias, puideron explicar o descenso observado no éxito reprodutor tras a chegada do visón. O modelo realizado para estudar os efectos da depredación sobre o éxito reprodutor en función do grao de ocupación da colonia suxire que, en densidades baixas, o efecto dos depredadores sería amortiguado por unha ocupación preferente dos sitios máis inaccesibles. Este resultado indica a existencia de relacións complexas nas respostas das aves mariñas á introdución de depredadores exóticos nas súas colonias. Capítulo 5. Neste capítulo estúdase o efecto da diversidade xenética no crecemento poboacional do corvo mariño cristado. A poboación do Parque Nacional das Illas Atlánticas de Galicia amosou unha perda de diversidade xenética tras unha redución drástica do tamaño da poboación reprodutora, que se manifestou nun exceso transitorio na heterocigosidade no ano seguinte ó descenso poboacional. Como consecuencia, detectáronse efectos negativos na na reprodución e, en menor medida, tamén na supervivencia. En concreto, a diversidade xenética explicou o 23% da varianza no éxito reprodutor das femias e case o 3% da varianza na supervivencia de ambos sexos. Os modelos de simulación poboacional suxiren que a relación da diversidade xenética e a supervivencia das femias reprodutoras ten mais influencia no crecemento poboacional que o efecto da diversidade na reprodución. Por último, as correlacións observadas entre heterocigosidade e os compoñentes da eficacia biolóxica foron coherentes co modelo de efectos xerais a nivel do xenoma, máis que cun efecto particular sobre certos locus. A perda de exceso de hetrocigosidade en 2007 podería reflectir o alcance e a duración do colapso poboacional. O éxito reprodutor estivo relacionado negativamente co exceso de heterocigosidade nas femias, pero non nos machos. A explicación a este fenómeno podería vir dada polo feito de que nesta especie existe unha porcentaxe significativa de paternidade extraparella. Así, as correlacións entre a heterocigosidade e a reprodución nos machos puideron ser enmascaradas se, por exemplo, machos con máis diversidade xenética teñen avantaxes na descendencia extraparella. Debido ao forte sedentarismo característico da especie, a relación negativa atopada entre heterocigosidade e supervivencia en ambos sexos difícilmente pode ser explicada pola emigración de adultos. Ata onde sabemos, este estudo é o primeiro en relacionar a heterocigosidade coa supervivencia adulta nunha ave mariña. A pesar de que a mostra de marcadores microsatélite (sete) foi pequena, no noso estudo detectáronse efectos significativos na supervivencia e, sobre todo, no éxito reprodutor. Estes resultados suxiren a existencia dun efecto da perda de diversidade no conxunto do xenoma da poboación estudada, e destacan a importancia dos estudos das correlacións entre diversidade xenética e fitness como unha ferramenta para a conservación de poboacións ameazadas.