pSM19035: dissection of the plasmid partitioning machinery

Resumen

Los plásmidos son elementos genéticos extracromosomales no esenciales para la supervivencia del hospedador pero que frecuentemente le confieren ventajas selectiva como resistencia a antibióticos, la presencia de vías metabólicas útiles en ciertas condiciones ambientales, etc. Los plásmidos replican de manera autónoma y controlada, pueden trasmitirse por sí mismos o ser movilizados por ellos mismos o por otro replicón. Se pueden dividir en dos grandes grupos: (a) de pequeño tamaño y alto número de copias, (b) de gran tamaño y bajo número de copias. Generalmente en los plásmidos del primer grupo, por el alto número de moléculas a distribuir, estocasticamente cada célula hija recibe al menos una copia del plásmido. Los plásmidos del segundo grupo requieren sistemas específicos para mantenerse en la célula. Por lo tanto el primer factor que influye en la estabilidad segregacional de un plásmido es el control del número de copia. Para coexistir establemente con su hospedador, los plásmidos deben controlar su replicación de tal manera que se mantenga un número determinado de copias por célula. Otros sistemas activos que contribuyen a la estabilidad de los plásmidos son los sistemas de la resolución de multímeros, la partición activa de plásmidos o los sistemas de inhibición del crecimiento post¿segregacional de las células que no hayan recibido al menos una copia del plásmido. El plásmido pSM19035 de bajo número de copias resulta 10.000 veces más estable que lo esperado si el mecanismo de segregación fuera al azar. Este plásmido ha desarrollado diferentes sistemas que aseguran su estabilidad segregacional. Algunos de ellos participan activamente a la estabilidad y residen en regiones discretas (segA, segB1, segB2, segC y segD) del pSM19035 son responsables de la estabilidad segregacional, funcionando independientemente del replicón. La región segA está involucrada en la resolución de los multímeros que se forman tras la replicación del plásmido maximizando la segregación al azar. La región segB1 es un operón formado por los genes OMEGA, EPSILON y ZETA. Aquí, el complejo EPSILON-ZETA es inactivo, pero para mantenerse como tal se requiere una continua síntesis de la antitoxina EPSILON2. La función principal de estabilización del plásmido se debe a que si no hay una continua síntesis del sistema toxina¿antitoxina (TA), y después de degradarse EPSILON2, la toxina ZETA inhibe la proliferación de aquellas células que hayan perdido las copias del plásmido. La región segB2 codifica por el sistema de partición compuesto por dos o más regiones centroméricas (parS) y dos proteínas homodiméricas, ¿2 (ParA) and ¿2 (ParB). Mientras el segD es un sistema que contribuye a coordinar el control del número de copias del plásmido como también los sistemas activos de segregación.