Efectos de la pérdida y fragmentación de hábitat en la ecología de poblaciones de Primula vulgaris L. en bosques cantábricos

Resumen

La alteración de los paisajes naturales por la acción humana es una de las principales causas de pérdida de biodiversidad a nivel mundial. Estos cambios en el paisaje comprenden varios procesos simultáneos e interdependientes: pérdida neta de hábitat, subdivisión del hábitat e incremento de la cantidad de borde en el hábitat remanente. La subdivisión del hábitat y los efectos de borde se agrupan generalmente como procesos de fragmentación, y muestran una fuerte interacción con la pérdida de hábitat. El cambio en el paisaje es por tanto un fenómeno complejo, que requiere una representación mediante modelos conceptuales realistas. Estos modelos deben integrar los distintos procesos y sus interrelaciones, además de considerar las respuestas de los diferentes organismos. En un principio, los paisajes fragmentados se representaban de forma binaria, con los fragmentos de hábitat inmersos en una matriz inhóspita. Sin embargo, actualmente se tiende a considerar el paisaje como gradientes continuos de adecuación de hábitat para cada especie o grupo de especies. Los procesos de pérdida y fragmentación de hábitat afectan a la viabilidad de las poblaciones de plantas, ya sea de forma directa sobre los propios individuos, o bien indirecta, mediante la reducción de los tamaños poblacionales. Los cambios en el paisaje dan lugar a poblaciones pequeñas e aisladas donde la variabilidad genética y las interacciones planta-animal se ven alteradas, y esto afecta al éxito reproductivo. Los efectos directos de la pérdida y fragmentación de hábitat comprenden alteraciones en la polinización debido a la baja disponibilidad de hábitat, disminuciones del reclutamiento a causa del aislamiento de los fragmentos de hábitat, y alteraciones de varias tasas vitales e interacciones debido a los cambios en las condiciones ambientales en el borde de los fragmentos. En conjunto, los efectos de los cambios en el paisaje pueden llevar al colapso demográfico, incrementando la probabilidad de extinción de las poblaciones. Las plantas forestales son un grupo de organismos especialmente sensible a los cambios en el paisaje, ya que la mayoría tienen una limitada capacidad de dispersión y unos requerimientos de hábitat muy específicos. El objetivo general de esta tesis es estudiar la respuesta ecológica de una planta forestal (Primula vulgaris) ante la pérdida y fragmentación de su hábitat. En concreto, analizamos los patrones de distribución y abundancia, los procesos de éxito reproductivo y reclutamiento, y finalmente los efectos globales del cambio en el paisaje en términos de dinámica poblacional. En el Capítulo 1 se estudia la respuesta de los patrones de distribución al cambio en el paisaje, y se analizan los diferentes modelos conceptuales que han sido propuestos para representar los paisajes alterados y las respuestas específicas. Concretamente, el Capítulo 1a demuestra la utilidad del modelo de paisaje continuo para el estudio de la respuesta de P. vulgaris a la pérdida y fragmentación de hábitat, en términos de distribución, abundancia y estructura de edades de las poblaciones. Este modelo permite estudiar también la respuesta de la especie a otras variables ambientales y de su ciclo de vida que determinan su percepción del paisaje. Encontramos que la pérdida de hábitat es el proceso más perjudicial para P. vulgaris, y que su efecto es más patente en la presencia de la especie que en su abundancia y estructura de edades. Sin embargo, la especie no ocupa todo el hábitat forestal potencialmente adecuado, debido a sus restricciones a la dispersión y a cierto efecto de calidad de hábitat determinado por la pendiente topográfica. Las restricciones a la dispersión dentro del hábitat son tan importantes como el cambio en el paisaje a la hora de determinar la distribución a escala de paisaje de P. vulgaris. En el Capítulo 1b se hace un repaso histórico de los modelos conceptuales utilizados para el análisis de los procesos de cambio en el paisaje y de sus efectos en los organismos. Se distinguen modelos basados en patrones (modelo de islas, modelo de parche-matriz-corredor y modelo de paisaje abigarrado) frente a modelos basados en procesos (modelo de paisaje continuo). En este trabajo se discute la aplicabilidad de cada modelo, resaltando la utilidad del modelo de paisaje continuo mediante el ejemplo de P. vulgaris en bosques fragmentados. En los Capítulos 2 y 3 se estudia cómo afecta el cambio en el paisaje a dos procesos clave para la supervivencia de las poblaciones de plantas: la reproducción y el reclutamiento. En el Capítulo 2 se evalúan los efectos de la pérdida y fragmentación de hábitat sobre el éxito reproductivo de P. vulgaris, distinguiendo efectos directos (efectos sobre los individuos independientemente de las características de las poblaciones) e indirectos (efectos en los individuos mediados por alteraciones del tamaño poblacional). La producción de flores y frutos disminuyó con la pérdida de hábitat, y la producción de frutos aumentó con la cantidad de borde forestal. La pérdida de hábitat disminuyó la producción de semillas debido a que redujo el tamaño poblacional. Los efectos observados fueron diferentes entre años, desapareciendo o incluso cambiando de signo, probablemente en relación con variaciones en la dureza invernal que determinan la duración de la floración. Estos resultados muestran que la medida de manejo más efectiva para incrementar la reproducción de esta especie sería incrementar la cobertura forestal alrededor de las poblaciones existentes. El potencial papel aditivo de la variabilidad climática debe ser también considerado en las propuestas de manejo. En el Capítulo 3 se evalúa la importancia de diferentes mecanismos limitantes del reclutamiento de P. vulgaris (limitaciones a la dispersión vs. limitaciones al establecimiento) en distintos momentos del desarrollo, y cómo estas limitaciones se relacionan con alteraciones ambientales derivadas de la pérdida y fragmentación del hábitat. Para ello, se establece un experimento de adición de semillas en un gradiente de alteración paisajística. Observamos una severa limitación a la dispersión, que existe independientemente de las alteraciones del paisaje, aunque las reducciones en producción de semillas por pérdida de hábitat o los incrementos de la subdivisión del hábitat la incrementarían. La calidad del hábitat restringió la supervivencia y el crecimiento de las plántulas durante su primer año de vida. Las modificaciones del hábitat y de la población que resultan del cambio en el paisaje determinaron estas limitaciones al establecimiento, y muchos de sus efectos fueron interdependientes. Por lo tanto, la pérdida y fragmentación de hábitat pueden comprometer el reclutamiento de las plantas, ya que actúan incrementando las limitaciones a la dispersión y desencadenando las limitaciones al establecimiento. En el Capítulo 4 se integra la información sobre efectos en procesos de los dos capítulos anteriores para evaluar los efectos del cambio en el paisaje en la dinámica poblacional de P. vulgaris. Se estudia la respuesta de las diferentes tasas vitales (supervivencia, crecimiento, reproducción y reclutamiento) y de la tasa de crecimiento poblacional (lambda) ante la pérdida y fragmentación de hábitat, teniendo en cuenta la magnitud y variación del efecto de cada tasa vital en el crecimiento global. La pérdida de hábitat tuvo efectos negativos en diferentes procesos del ciclo vital, aunque la intensidad de estos efectos varió dependiendo de la tasa vital y el intervalo anual considerado. Las poblaciones situadas en zonas con elevada cobertura forestal mostraron tendencias positivas de crecimiento, debido a incrementos de la supervivencia y reproducción de plántulas y del reclutamiento, mientras que las poblaciones en sitios muy deforestados mostraron tendencias negativas. Sin embargo, poblaciones en áreas con cierto grado de fragmentación (aquellas con mucha cantidad de borde forestal) pueden tener tasas de crecimiento elevadas, debido al efecto positivo del borde forestal en la supervivencia de los adultos. Por lo tanto, los diferentes procesos de alteración tienen efectos balanceados en la dinámica poblacional. Aunque existe variación entre años, a largo plazo, un aumento de los períodos de crecimiento elevado puede incrementar las diferencias en dinámica poblacional a lo largo de los gradientes de alteración paisajística. Son necesarios estudios a largo plazo para elucidar las interacciones entre respuestas demográficas, patrones de paisaje y variabilidad climática. Los resultados de este estudio muestran que los diferentes procesos de cambio en el paisaje influyen en procesos que ocurren a una escala mucho más pequeña, como es la de la población o incluso la de la planta individual. La pérdida y fragmentación de hábitat influyen en los procesos que determinan la dinámica poblacional de las plantas, y en conjunto son parcialmente responsables de la distribución de la especie. Los efectos de cada uno de los procesos de alteración difieren en cuanto a intensidad y signo, y la pérdida de hábitat puede tener una influencia directa, o bien indirecta, es decir, a través de reducciones del tamaño de población. Además de la pérdida y fragmentación de hábitat, la aplicación del modelo de paisaje continuo revela que otros factores ambientales y la limitación a la dispersión también determinan la distribución de la especie. P. vulgaris está claramente asociada al hábitat forestal en nuestra área de estudio, sin embargo, nuestros resultados confirman que cierto grado de fragmentación forestal no es perjudicial para la especie. Al contrario, contribuye a incrementar la producción reproductiva, y en último término, la tasa de crecimiento poblacional. Por lo tanto, la viabilidad de esta especie está favorecida en paisajes con alta disponibilidad de hábitat forestal, compuestos por una red de parches interconectados, y con abundantes zonas de borde forestal. Estos resultados pueden extrapolarse a otras plantas herbáceas perennes de bosques templados.