Ecología y conservación de pteróclidos ibéricosuna aproximación multiescalar

Abstract

Las transformaciones en los agrosistemas y la intensificación agraria son responsables de la mayor pérdida de biodiversidad del planeta (Green et al. 2005). En Europa, los ecosistemas agrarios ocupan el 40 % de la superficie del continente y sostienen gran parte de la biodiversidad que ha conseguido adaptarse a la actividad humana (50% especies de aves europeas, Pain and Pienkowski 1997). La modernización agraria desde la segunda mitad del siglo XX (Krebs et al. 1999), y las medidas políticas de la Política Agraria Común (PAC) (Donald et al. 2001), han causado el descenso poblacional del 23% de la biodiversidad europea en los últimos treinta años (De Heer et al. 2005), incluyendo un 52% de las especies de aves (PECBMS 2012). Para el año 2050 se prevé un aumento del 70-100% en la producción necesaria para consumo humano (Godfray et al. 2010), y consecuentemente un descenso continuado de la biodiversidad de medios agrarios (Butler et al. 2010). Por lo tanto, la conservación de las especies adaptadas a este tipo de hábitat originados y manejados por el hombre es uno de los principales retos actuales en conservación. En la presente Tesis Doctoral se ha investigado sobre cómo determinadas especies propias de los agrosistemas responden a los cambios ecológicos provocados por las alteraciones derivadas del desarrollo humano. Se han utilizado dos especies de aves simpátricas: la ganga ibérica (Pterocles alchata, Linnaeus 1766) y la ganga ortega (Pterocles orientalis, Linnaeus 1758), cuyo origen está asociado a medios desérticos y semi-desérticos, pero que en el contexto europeo, se distribuyen por paisajes eminentemente agrarios, y por tanto sometidos a un alto grado de impacto humano. La investigación se ha abordado desde una aproximación multiescalar, estudiando tanto los factores abióticos, bióticos y antrópicos que determinan la distribución geográfica y nicho ecológico de ambas especies, hasta la selección de hábitat y microhábitat a nivel local, así como estudios de seguimiento a nivel individual que han proporcionando estimas de supervivencia y posibles causas de mortalidad en diferentes contextos geográficos. Contenidos de la investigación: Los factores abióticos (precipitación, temperatura y topografía), explican en gran parte la distribución de Pteróclidos en Europa (capítulo 1), los factores antrópicos (usos del suelo) juegan un papel fundamental, seleccionando ambas especies áreas con alta cobertura de tierras arables. Dentro de los factores abióticos, la temperatura parece mediar en parte la partición de nicho de ambas especies a gran escala (capítulo 2). Así, la ganga ibérica pertenecería preferentemente a los pisos termo- y mesomediterraneo, mientras que la ganga ortega sería más típica de los pisos meso- y supramediterraneo, coexistiendo ambas especies de forma general en el piso intermedio ¿mesomediterráneo¿, y parcialmente en los otros pisos (capítulo 1 y 2). Aunque ambas especies muestran preferencia por los medios agrarios (áreas cerealistas), la ganga ortega muestra preferencia por una mayor variedad de hábitats a nivel global (mayor amplitud de nicho) que la ganga ibérica, lo que le permite a su vez tener un rango de distribución más amplio (capítulo 1 y 2), siendo la primera en este sentido más generalista que la segunda (hipótesis de amplitud de nicho). De esta forma, a gran escala la ganga ibérica está asociada en mayor medida a pasajes eminentemente agrarios y paisajísticamente homogéneos, mientras que la ganga ortega selecciona paisajes con mayor heterogeneidad de usos (tierras arables, pastos, matorral), y ambas coexisten en ambientes intermedios entre los dos extremos de este gradiente de hábitats (capítulo 2). En condiciones óptimas (alta temperatura media anual, alta temperatura en julio, y alta cobertura de tierras arables) la ganga ibérica alcanza las mayores densidades y área de distribución a nivel regional (meseta sur), que es, a su vez, el principal núcleo de distribución de esta especie en Europa (capítulo 1), sugiriendo que la hipótesis de posición de nicho actúa a escala regional. Sin embargo, en regiones con condiciones ambientales intermedias, encontramos evidencia de que las interacciones bióticas, que suelen adquirir más relevancia a escalas más pequeñas (Soberón 2007), podrían ser determinantes para explicar la densidad de la ganga ortega (capítulo 2). Los cambios en la gestión agraria del último milenio pueden haber influido de manera más negativa en la ganga ibérica que en la ganga ortega. La ganga ibérica ha desaparecido de las regiones donde más hectáreas de cereal de secano han sido transformadas a regadío (meseta norte y valle del Guadalquivir, capítulo 1), dando lugar en la actualidad a una red de núcleos poblacionales que está menos interconectada espacialmente (núcleos principales y marginales más distantes) que en el caso de la de la ganga ortega (capítulo 1). A escala local, ambas especies de Pteróclidos tienden a evitar el cereal cuando está crecido (Abril-Mayo-principios de Junio) (capítulo 3, Martín et al. 2010b), y seleccionan positivamente los labrados y barbechos, por lo que la disminución de la superficie de barbecho por la intensificación agraria supone una pérdida neta de hábitat para ambas especies tanto durante el periodo no reproductor (los rastrojos son usados como sustrato para alimentación durante el periodo invernal en asociación con sisones (Tetrax tetrax, Martín et al. 2010a) como durante el periodo reproductor (los labrados y los barbechos pueden ser usados como refugio, alimentación de semillas de plantas ruderales, y lugar de nidificación para cría, capítulo 3). Es, además, precisamente al principio del periodo reproductor cuando registramos la mayoría de movimientos en la zona protegida del Campo de Calatrava (capítulo 5), por lo que estos movimientos pueden haber sido en parte iniciados como una posible adaptación a las variaciones espacio-temporales en las condiciones locales (ver Cody 1985), es decir, a la menor disponibilidad de hábitats. Aunque el mecanismo preciso que impulsa estos movimientos no está totalmente claro, hemos visto que estas decisiones individuales repercuten positivamente en la supervivencia a nivel individual y poblacional (capítulo 5), y nuestra hipótesis es que podrían estar motivados por la búsqueda de mejores hábitats de cría y alimentación. Además de la gestión agraria, otros cambios en el uso del suelo derivados del crecimiento poblacional humano, el desarrollo urbanístico y el desarrollo de infraestructuras tienen una influencia claramente negativa en la distribución y abundancia de las gangas (capítulos 1,2 y 3). A nivel local, nuestros resultados muestran la influencia clara de las actividades humanas en la distribución de ambas especies (evitan casas y caminos, utilizan parcelas en zonas intermedias entre varias infraestructuras, etc), siendo la ganga ortega quizá más sensible a estas perturbaciones que la ganga ibérica, un patrón que se repite a escalas mayores (capítulo 1 y 2). Estos resultados tienen importantes implicaciones para la conservación de los dos Pteróclidos: El hecho de que a escala nacional y regional ambas especies estén asociadas a medios agrarios (capítulos 1 y 2), la gestión humana a nivel de paisaje (urbanización progresiva del medio, construcción de infraestructuras, actividad cinegética) y de usos del suelo (manejo de sustratos agrarios) puede estar resultando perniciosa para estas especies (capítulo 3), resultando en un desacoplamiento entre las predicciones de los modelos a gran escala y la situación real a escala local, que puede explicar en parte la existencia de áreas en teoría altamente adecuadas que están actualmente desocupadas (capítulo 1). Por otro lado, nuestros resultados sugieren que la intensificación agraria parece afectar más a las poblaciones de ganga ibérica, mientras que la ganga ortega parece ser más sensible a los procesos de urbanización y desarrollo de infraestructuras. La supervivencia de ganga ibérica fue ligeramente mayor en las poblaciones de la meseta sur, respecto a poblaciones localizadas hacia el margen norte de su distribución europea, particularmente la población francesa de La Crau (capítulo 5). En poblaciones de la meseta sur (zona ¿fuente¿), la supervivencia de ganga ibérica se caracteriza por una acusada estacionalidad, siento el periodo no reproductor (otoño-invierno), el más crítico para este parámetro demográfico. Creemos que varios factores asociados a actividades humanas pueden estar afectando de manera sinérgica a la supervivencia de la especie en este periodo: alta presión de depredadores en zonas humanizadas (depredación por carnívoros mayor en la meseta sur, y por rapaces en Bardenas Reales), ingesta accidental de semillas blindadas, estrés comportamental por la actividad cinegética y muerte directa por caza accidental (capítulo 5). Aunque todos estos procesos deben ser investigados más profundamente, los cambios introducidos por el hombre en los medios agrarios pueden haber creado un medio en el que las dinámicas poblaciones sean más sensibles a la depredación, y por tanto ambos procesos (alteración de los usos del suelo y depredación) pueden estar teniendo un efecto sinérgico y negativo en las poblaciones de ganga ibérica asociadas a medios agrarios humanizados, al igual que en otras aves de medios agrarios (Evans 2004) . Conclusiones: 1. Los factores abióticos y de origen antrópico explican la distribución de Pteróclidos ibéricos a gran escala. Ambas especies están asociadas a llanuras de carácter árido, siendo la ganga ibérica de carácter más termófilo que la ganga ortega. La cobertura de tierras arables es la variable antrópica más importante que determina su distribución, sin descartar el efecto negativo de infraestructuras y el desarrollo urbanístico. Así, la Política Agraria Común (PAC) se convierte en un agente vital que afecta de manera directa a la distribución y abundancia de ambas especies, y a su evolución en el tiempo. 2. Los requerimientos de hábitat de la ganga ortega a gran escala son menos estrictos que los de la ganga ibérica, un patrón que también parece repetirse a escala local. Como consecuencia, la red de núcleos poblacionales centrales y marginales identificados por nuestros modelos varía para cada especie. Esta red parece ir restringiéndose de forma paulatina por cambios derivados de la intensificación agraria y otros cambios en los usos del suelo. Futuros cambios en la distribución de ambas especies vendrán dados por efectos sinérgicos entre el cambio climático, la implementación de las nueva PAC y el crecimiento poblacional y el desarrollo urbanístico e infraestructural. 3. La ganga ibérica y la ganga ortega ocupan distintos nichos ecológicos en simpatría y en alopatría. En simpatría los nichos de ambas especies ocupan posiciones intermedias respecto a condiciones alopátricas, indicando la importancia de los factores abióticos a la hora de determinar áreas de coexistencia. Las condiciones ambientales (factores abióticos) explican las densidades regionales de la ganga ibérica mientras que las interacciones bióticas explican las de la ganga ortega en regiones con condiciones ambientales adecuadas e intermedias al óptimo de ambas especies. 4. La hipótesis de amplitud de nicho parece explicar la distribución global (en la península ibérica) de ambas especies. La ganga ortega tiene un nicho más amplio que le permite explotar una mayor variedad de condiciones ambientales (climáticas, topográficas y tipo de hábitats), al contrario que la ganga ibérica, con un nicho más estrecho y distribución más restringida. Sin embargo, la hipótesis de posición de nicho puede explicar por qué ambas especies (sobre todo la ganga ibérica) alcanzan altas densidades en regiones donde las condiciones ambientales son óptimas, logrando distribuciones amplias si estas condiciones están ampliamente distribuidas a su vez. 5. Determinadas actividades humanas en el medio afectan de manera negativa la distribución y abundancia de ambas especies a escala nacional, regional y local, siendo la ganga ortega más sensible a las perturbaciones de origen humano que la ganga ibérica. A escala local, la estructura del paisaje, los usos del suelo y las preferencias de microhábitat explican de manera conjunta e integrada la distribución de la ganga ibérica mejor que por separado. La selección de hábitat a escala local en ambas especies es modulada por las perturbaciones humanas: un sustrato a priori adecuado puede ser rechazado dependiendo su proximidad a infraestructuras, caminos, casas y asentamientos humanos. La actual tasa de crecimiento poblacional, desarrollo urbanístico e intensificación agraria parece estar ocurriendo a un ritmo superior a la plasticidad ecológica y capacidad adaptativa de ambas especies. 6. La selección de hábitat a escala local indica que los labrados y barbechos son los sustratos agrarios más usados durante el periodo reproductor por ambas especies, mientras que los cultivos de cereal son evitados. Además, la ganga ibérica parece seleccionar estos sustratos atendiendo a recursos críticos: refugio, alimentación o lugar de nidificación, con suficiente visibilidad para escapar de depredadores. El mantenimiento de la rotación tradicional (cereal-barbecho de uno o dos años) en estos medios, y la reducción del laboreo de estos sustratos durante el periodo reproductor podrían beneficiar a las dos especies de Pteróclidos. 7. Nuestra técnica de captura con cámara térmica, foco y red es suficientemente efectiva y no dañina para la ganga ibérica y la ganga ortega comparada con procedimientos anteriores, y ha resultado tremendamente eficaz para abordar estudios de marcaje y seguimiento, y posterior obtención de parámetros demográficos cruciales. La ganga ibérica es más sensible a la captura y marcaje que la ganga ortega. Recomendamos el uso de emisores más pequeños que el umbral normalmente recomendado (< 3% del peso del individuo vs 5% habitual) y un tiempo de manejo que no supere los 20 minutos, particularmente en capturas realizadas durante el periodo reproductor. 8. Las tasas de supervivencia de adultos y juveniles de ganga ibérica son similares, aunque menores que las de otras especies de aves esteparias simpátricas. Los movimientos estacionales pueden jugar un papel muy importante en la supervivencia de los individuos y en la dinámica poblacional de esta especie. Además de una estrategia dirigida a la declaración de espacios protegidos, deberían desarrollarse medidas de gestión horizontales que abarquen todo el territorio (dentro y fuera de los espacios protegidos). 9. La estación no reproductora (invierno) es la más crítica para la ganga ibérica en cuanto a mortalidad. Nuestros resultados indican que la depredación es la principal causa de mortalidad en ganga ibérica, tanto por carnívoros en áreas fuertemente humanizadas de la meseta sur, como por rapaces en poblaciones periféricas con menor presencia humana (Bardenas Reales). Se considera necesario conocer hasta qué punto son naturales dichas tasas de depredación, pudiendo reflejar no tanto condiciones naturales sino ser el resultado del incremento artificial de ciertos depredadores (zorros, búhos) por la acción directa o indirecta del hombre, en cuyo caso sería deseable evaluar la posibilidad de un cierto control de la densidad de depredadores en zonas de protección o ante situaciones de conservación críticas. 10. Es necesario exigir una mayor vigilancia de la actividad cinegética en áreas protegidas, impidiendo toda caza fuera de la legalidad. Asimismo, sería recomendable el establecimiento de zonas de reserva, con criterios de conservación y fomento de las poblaciones de aves esteparias existentes, en cotos de caza privados dentro de ZEPAS declaradas como tales por la importancia de este grupo de especies.